什么？我哥的爸爸是我亲妈？——来自小丑鱼的终极困惑

如果说到“眼斑双锯鱼”，你可能会一脸问号。如果换个说法，比如小丑鱼，是不是一下就恍然大悟：不就是电影《海底总动员》的尼莫（Nemo）嘛。没错，眼斑双锯鱼就是小丑鱼尼莫的原型。

尼莫和它老爸莫林。图片：《海底总动员》

所以其实尼莫和莫林应该扛着两把锯子？绘图：翼狼Elang

认识小丑鱼大家族

眼斑双锯鱼Amphiprion ocellaris隶属于鲈形目Perciformes雀鲷科Pomacentridae双锯鱼属，这个属的中文名字源于它们眶下骨、眶前骨还有鳃盖骨后缘有小锯齿，像是脸上挂着两把锯子。

红色箭头所指为眼斑双锯鱼眶下骨的锯齿。图片来源见水印

黑色箭头所指为眼斑双锯鱼鳃盖骨后缘的锯齿。图片：Joel Sartore / National Geographic

双锯鱼属一共有29种鱼，均分布在印度西太平洋热带和亚热带温暖的海域。由于头部有一条或者两条白色条斑，好似京剧中的丑角形象（脸中间部位有一大块白色的妆容），因此中文俗称该属的鱼类为小丑鱼。另外，雀鲷科棘颊雀鲷属Premnas中的棘颊雀鲷P. biaculeatus（顾名思义，脸颊具有长棘刺）外形和头部白色的条纹和双锯鱼属相似，也被归入小丑鱼的行列中。

棘颊雀鲷，白色箭头所指为它们的颊部棘刺。图片：listas.20minutos.es 

传统分类学根据小丑鱼成鱼的外部形态特征（体表花纹、牙齿形状、头部鳞片的排列方式和体高/体长的比例）将双锯鱼属分为四个亚属五个种系（species complex），由于棘颊雀鲷与其他小丑鱼不同属，在属这个阶元就已经被分出来了。所以就形态学而言，30种小丑鱼可以笼统地分为六个类型。

小丑鱼的六种类型。图片： Li et al. / Plos one（2015）

认识小丑鱼大家族

下面来分别认识这六个类型的小丑鱼。

六种类型的小丑鱼如上。图片：浪里小海豚

其中四个类型体高较小：

1.棘颊雀鲷独为一型，体表通常为红色或暗红色，三条白色纵带有时略带金黄，黑色眼珠周围为一圈红色，这也是区别于其他小丑鱼的特征。

黑色眼珠周围一圈红色，是棘颊雀鲷最关键的特征。图片：Nhobgood / wikipedia

2.海葵种系（percula complex）包含2个种，身体橙红色，体侧中间的三角内裤形白色图案是它们有别于其他小丑鱼的独特之处。眼斑双锯鱼就属于这一类，而且与同在这一类的海葵双锯鱼A. percula非常像，幼鱼在肉眼上很难分清楚。成鱼的区别主要在体侧白色条带边缘的黑边：眼斑双锯鱼的黑边很细，为线状；海葵双锯鱼的黑边较宽，为粗线条状，且这些黑色常会扩散并掩盖橙红色。

眼斑双锯鱼（左）和海葵双锯鱼（右）。左图：myreef.pl；右图：aquaportail.com

这种配色规律到了人工繁殖的个体就不好使了，色系越纯的小丑鱼市场价格也越好，不过配色特别的小丑也有一定的市场受众。。图片来源见水印

3.臭鼬种系（akallopisos complex），这种类型有6种，身体橙黄或粉红色，体表只有一条或者两条较细的白色条带，有些种的白色条带位于体背，从头到尾。

左右滑动看臭鼬种系的6种小丑鱼。图片来源见水印

4.鞍背种系（polymnus complex），有3种，身体通常呈黑色，有三条纵向白色条带，位于体中的一条很宽的白色条带与第二背鳍的白色边缘连在一起。

左右滑动看鞍背种系的3种小丑鱼。图片来源见水印

另外两个类型体高较高：

5.西红柿种系（ephippium complex），一共有6个种，只有头部有一条白色纵带（A. ephippium甚至完全没有白条带），身体通常为部分红色。

左右滑动看西红柿种系的6种小丑鱼。图片来源见水印

6.克氏种系（clarkii complex），有11种，身体通常为黄棕黑三色组成，腹部一般都是黄色的，体侧有2~3条白色纵带。

左右滑动看克氏种系的11种小丑鱼。图片来源见水印

与海葵谈笑风生

“小丑鱼”也被称为“海葵鱼”（anemonefish或clownfish），因为它们和海葵互利共生。对绝大多数鱼类而言，几乎全身隐藏刺细胞的海葵并不友好，刺细胞的刺丝囊内含有海葵毒素，当别的生物触碰到海葵的触手，后者会往触碰的部位靠拢，刺细胞内有倒刺状的刺丝会外翻，攻击靠近的生物并注入海葵毒素。个体小的触碰者会被毒素麻痹，让海葵饱餐一顿；个体大也会被蜇疼而乖乖走开。这听起来似乎挺吓鱼的，小丑鱼却反其道而行之，没有海葵的庇护就活（会）不（被）长（吃）久（掉）。

刺细胞的工作原理。图片：Wikipedia 

和我们通常的认知不同，并不是所有海葵都愿意和小丑鱼共生，在大约1200种海葵中，只有10种愿意为小丑鱼提供安全的住所，而且只有霸气的克氏双锯鱼A. clarkii能hold住这十种海葵，眼斑双锯鱼只能在巨型辐花海葵Heteractis magnifica、长须紫地毯海葵Stichodactyla gigantea和地毯海葵S. mertensii这三种海葵上生活；棘颊雀鲷更可怜，可供选择的只有奶嘴海葵Entacmaea quadricolor一种。

小丑鱼与其共生海葵一览表。图片：Litsios et al.  / BMC Evolutionary Biology（2012） 

虽然能适应的海葵不多，这却是小丑鱼进化过程中最重要的生存技能，还是受精卵的小丑鱼就已经知道自己该找哪一种海葵共度余生了——小丑鱼父母会把受精卵产在海葵触手的保护范围内，孵化中的小丑鱼就记住了海葵产生的化学信号，等到幼鱼（juvenile）结束浮游生活，就会顺着嗅觉记忆回到原来的海葵上。不过现实中，小丑鱼也常会因环境原因，不得不选择非“出生地”的海葵。

和海葵共生的小丑鱼。图片：asknature.org 

小丑鱼的稚鱼（larval fish）是会被海葵干掉的（所谓稚鱼，是小鱼孵化后还挂着卵黄的时期），从稚鱼长到幼鱼阶段的十来天里，小丑鱼会产生应对海葵的保护物质。但还不够，刚刚“回家”的幼鱼们还没有得到海葵的“通行证”，不能立刻进入海葵中。幼鱼会在海葵附近徘徊，并用身体去触碰海葵的非触手区，待全身都浸润了海葵的粘液后才会去触碰海葵的触手；在不断触碰中小丑鱼也可能尝到来自刺细胞的慰问，直到全身都被海葵触手上的粘液包围，并被海葵“识别”为自己的一部分后，小丑鱼才可以正式与海葵建立共生关系。在共生期间，小丑鱼也要时常全方位和共生海葵触手摩擦，保持“鱼-海葵”的亲密感，如果离开海葵一段时间，要再次进入海葵生活，也需要重新进行上述相互识别的步骤，不然，莫名闯入就扎心了……

深藏其中。图片：浪里小海豚

成功与海葵共生后，鲜艳惹鱼眼球的小丑鱼就得到了安全的庇护所。而反过来，这种共生关系对海葵也是有利的。小丑鱼会赶走一些捕食海葵的蝴蝶鱼；小丑鱼粪便里的氮是海葵体内虫黄藻的“肥料”，能够增加虫黄藻的密度；小丑鱼在触手上的扰动能增大空气流通，提高海葵的新陈代谢。总而言之就是互惠互利，共同发展。 

不欺负你们，我怎么做老大

找到了安全可靠的家，接下来的步骤就要壮大种族数量了。不过，刚与海葵建立共生关系的小丑鱼幼鱼地位最低，不仅被“欺凌”，还有可能被赶出海葵。所以，得先排队。

作为雌雄同体、先雄后雌的鱼类，在一个海葵上共生生活的小丑鱼在繁殖上遵循严格的等级差别和一夫一妻交配制。这种等级差别建立在个体大小的基础上，群体中最大的一只为雌性，其余的都是雄性，在一定时间内，具备交配产卵能力的只有那只雌性和最大的雄性，其他的鱼都需要“排队”等候。直到雌鱼被移除，个体在群体中的地位才会发生变化，最大的雄鱼会转变为雌鱼，或者从群体外进来一只雌鱼进行补充，剩余雄鱼中个体最大者就会获得交配权。 

看大小辨雌雄。图片来源见水印 

一旦确立了“夫妻”关系，雌性小丑鱼就会表现出强烈的控制欲，利用自己体型上的优势侵犯和压制其他雄鱼，尤其是在食物的获取上，以防止它的配偶转变为雌性，确保自己的地位。同样的现象也出现在其他雄鱼身上，都是以大欺小，争取和保持地位有时会演变成流血事件。不要以为它们很温柔，发起飙来很凶的，我就曾被养在鱼缸中护子心切的雄性眼斑双锯鱼攻击而手指见红。

六类小丑鱼的牙型。图片：Gerald R. Allen /  Anemonefishes Revised and Enlarged 

到了交配的时候，雄鱼会追咬、用鱼鳍触碰等方式来向雌鱼传递求偶信号，并将雌鱼追逐到提前在海葵附近清理出来的地方产卵，不同小丑鱼产卵量不等，眼斑双锯鱼一般能产下400多。雌鱼产完卵就走了，雄鱼会给黏在礁石上的卵授精，并在接下来一周的时间里照顾这些受精卵，最主要的工作是煽动受精卵附近的水流和吃掉坏死的受精卵。

眼斑双锯鱼爸爸啃食坏死的受精卵。图片来源见水印

说到这里就不禁想到，如果有《海底总动员3》，导演会安排莫林变雌性和尼莫配对成为“夫妻”吗？

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